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O Sistema Nervoso é constituído de três partes principais, o Sistema Nervoso Central (SNC), que inclui o encéfalo e a medula espinhal; o Sistema Nervoso Periférico (SNP), que inclui neurônios fora do SNC e nervos cranianos e espinhais; e o Sistema Nervoso Autônomo (SNA), que possui partes tanto no SNC como no SNP, e consiste em neurônios que inervam os músculos liso e cardíaco e/ou epitélios glandulares.
Sua origem se dá a partir da formação da placa neural, uma área espessada do ectoderma embrionário. A notocorda e o mesoderma paraxial induzem o ectoderma sobrejacente a se diferenciar na placa neural. Nela ocorrem processos de sinalização molecular que promovem a formação das pregas neurais, do tubo neural (que diferencia-se no SNC) e da crista neural (dá origem às células que formam a maior parte do SNP e do SNA, constituídos de gânglios cranianos, espinhais autônomos).
A formação do tubo neural - neurulação – começa durante o estágio 10 do desenvolvimento (22 a 23 dias) na região do quarto ao sexto pares de somitos. Nesse estágio, os dois terços cefálicos da placa e do tubo neural até o quarto par de somitos representam o futuro Encéfalo, enquanto o terço caudal da placa e do tubo neural representam a futura Medula Espinhal.
A fusão das pregas neurais e a formação do tubo neural avançam em direção cefálica e caudal até que somente pequenas áreas permaneçam abertas em ambas as extremidades (os neuroporos rostral e caudal). O fechamento dos neuroporos coincide com o estabelecimento de uma circulação vascular sanguínea no tubo neural. As paredes do tubo neural se espessam para formar o encéfalo e a medula espinhal. O canal neural é convertido no sistema ventricular do encéfalo e no canal central da medula espinhal.
1. DESENVOLVIMENTO DA MEDULA ESPINHAL
A porção do tubo neural caudal ao quarto par de somitos dá origem à medula espinhal. As paredes laterais do tubo neural se espessam, reduzindo gradualmente o tamanho do canal neural, até somente restar o canal central da medula espinhal. Inicialmente, a parede do tubo neural é composta de um espesso neuroepitélio pseudo-estratificado colunar. Essas células neuroepiteliais constituem a zona ventricular (camada ependimária), que dá origem a todos os neurônios e células macrogliais na medula espinhal. Logo se pode reconhecer uma zona marginal composta das partes externas das células neuroepiteliais. Gradualmente, o crescimento dos axônios provenientes dos corpos de células nervosas da medula espinhal, dos gânglios espinhais e do encéfalo torna essa zona a Substância Branca da medula espinhal. Algumas células neuroepiteliais em divisão na zona ventricular diferenciam-se em neurônios primordiais, os neuroblastos, que formam uma zona intermediária entre as zonas ventricular e marginal. Os neuroblastos se tornam Neurônios ao formar prolongamentos citoplasmáticos.
As células de sustentação primordiais do sistema nervoso central, os glioblastos, diferenciam-se a partir das células neuroepiteliais, principalmente depois que cessa a formação dos neuroblastos. Por conseguinte, a continuidade da diferenciação dos glioblastos originará astrócitos, oligodendrócitos e células ependimárias.
As células microgliais, que se originam na medula óssea e fazem parte do sistema mononuclear fagocitário, invadem o sistema nervoso central mais tardiamente no período fetal, depois de os vasos sanguíneos já terem penetrado.
O espessamento diferencial das paredes laterais da medula espinhal produz, rapidamente, um sulco longitudinal raso de ambos os lados, o sulco limitante. Esse sulco separa a parte dorsal, a placa alar, da parte ventral, a placa basal. As placas alar e basal formam saliências longitudinais que se estendem por quase toda a extensão da medula espinhal em desenvolvimento. Essa separação regional é de fundamental importância porque, mais tarde, as placas alar (colunas cinzentas dorsais) e basal (colunas cinzentas ventrais e laterais) se associam a funções aferentes e eferentes, respectivamente.
1.1 Desenvolvimento dos Gânglios Espinhais
Os neurônios unipolares nos gânglios espinhais (gânglios da raiz dorsal) derivam de células da crista neural. Inicialmente, as células dos gânglios espinhais são bipolares, mas os dois prolongamentos axonais logo se unem, formando um ‘T’. Os dois prolongamentos das células dos gânglios espinhais possuem características estruturais de axônios, mas o prolongamento periférico é um dendrito, pois conduz em direção ao corpo celular. O prolongamento periférico das células do gânglio espinhal vão através dos nervos espinhais para terminações sensoriais em estruturas somáticas ou viscerais. Os prolongamentos centrais penetram a medula espinhal e constituem as raízes dorsais dos nervos espinhais.
1.2 Formação das Meninges da Medula Espinhal
O mesênquima que circunda o tubo neural se condensa para formar uma membrana denominada meninge primitiva. A camada externa dessa membrana se espessa, para formar a dura-máter. A camada interna (leptomeninge), composta da pia-máter e da aracnóide, é derivada das células da crista neural. Dentro das leptomeninges, aparecem espaços preenchidos por líquido, que logo coalescem para formar o espaço subaracnóideo. O líquido cerebroespinhal (LCE) embrionário começa a se formar durante a quinta semana do desenvolvimento embrionário.
1.3 Mudanças de Posição da Medula Espinhal
No embrião, a medula espinhal estende-se por todo o comprimento do canal vertebral, com os nervos espinhais passando pelos forames intervertebrais próximo aos seus níveis de origem. Uma vez que a coluna vertebral e a dura-máter crescem mais rapidamente que a medula espinhal, essa relação não persiste, em que a extremidade caudal da medula espinhal coloca-se gradualmente em níveis relativamente mais altos. A medula espinhal no recém-nascido termina no nível da segunda ou terceira vértebra lombar, enquanto no adulto, a medula espinhal geralmente termina na borda inferior da primeira vértebra lombar.
As raízes nervosas inferiores à extremidade terminal da medula espinhal (o cone medular) formam um feixe de raízes nervosas, a cauda equina. Apesar de, no adulto, a dura-máter e a aracnóide geralmente terminarem na vértebra S2, a pia-máter não o faz. Pia-máter forma um longo filamento fibroso, o filamento terminal, que indica a linha de regressão da extremidade caudal da medula espinhal embrionária.
1.4 Mielinização das Fibras Nervosas
Na medula espinhal, as bainhas de mielina começam a se formar durante o período fetal tardio e continuam a fazê-lo durante o primeiro ano pós-natal. Em geral, os feixes de fibras se tornam mielinizados aproximadamente no momento em que se tornam funcionais. Logo, as raízes motoras mielinizam-se antes das sensitivas. As bainhas de mielina que envolvem as fibras nervosas situadas na medula espinhal são formadas pelos oligodendrócitos. Já as bainhas de mielina ao redor de axônios de fibras nervosas periféricas são formadas pelas membranas plasmáticas de células de Schwann, originadas de células da crista neural.
2. DESENVOLVIMENTO DO ENCÉFALO
A região do tubo neural cefálica ao quarto par de somitos dá origem ao encéfalo. A fusão das pregas neurais da região cefálica e o fechamento do neuroporo rostral formam as três vesículas encefálicas primárias das quais se forma o encéfalo: Encéfalo anterior (prosencéfalo), Encéfalo médio (mesencéfalo) e Encéfalo posterior (rombencéfalo).
Durante a quinta semana, o encéfalo anterior se divide parcialmente em duas vesículas encefálicas secundárias, o telencéfalo e o diencéfalo; o encéfalo médio não se divide; e o encéfalo posterior se divide parcialmente em metencéfalo e mielencéfalo.
2.1 Flexuras Cefálicas
Durante a quarta semana, o encéfalo do embrião cresce rapidamente e se dobra ventralmente com a prega cefálica., formando as flexuras Mesencefálica e Cervical. Mais tarde, o crescimento desigual do encéfalo entre essas duas flexuras produz a flexura Pontina na direção oposta, causando um adelgaçamento do teto do encéfalo posterior.
Inicialmente, o encéfalo primitivo tem a mesma estrutura básica da medula espinhal em desenvolvimento; entretanto, as flexuras encefálicas produzem uma considerável variação do contorno das secções transversais nos diferentes níveis do encéfalo e na posição das substâncias cinzenta e branca.
2.2 Encéfalo Posterior
A flexura cervical separa o encéfalo posterior da medula espinhal. A flexura pontina, localizada na futura região da ponte, divide o encéfalo posterior nas partes caudal (mielencéfalo) e rostral (metencéfalo). O mielencéfalo torna-se o bulbo, e o metencéfalo torna-se a ponte e o cerebelo. A cavidade do encéfalo posterior torna-se o quarto ventrículo e o canal central no bulbo.
2.3 Encéfalo Médio
É a parte do encéfalo que sofre as menores transformações durante o desenvolvimento, exceto a parte mais caudal do encéfalo posterior. O canal neural estreita-se formando o Aqueduto Cerebral, um canal que liga o terceiro ventrículo ao quarto ventrículo.
2.4 Encéfalo Anterior
Quando ocorre o fechamento do neuroporo rostral, aparecem duas evaginações laterais, as vesículas ópticas, uma de cada lado do encéfalo anterior. As vesículas ópticas são os primórdios das retinas e dos nervos ópticos. Um segundo par de
divertículos surge logo após, mais dorsal e rostralmente; estes são as vesículas telencefálicas, que são o primórdio dos hemisférios cerebrais, e suas cavidades se tornam os ventrículos laterais. A parte anterior do encéfalo anterior, incluindo os primórdios dos hemisférios cerebrais, constitui o telencéfalo, enquanto a parte posterior do encéfalo anterior constitui o diencéfalo. As cavidades do telencéfalo e do diencéfalo contribuem para a formação do terceiro ventrículo, embora a contribuição da cavidade do diencéfalo seja maior.
Do Diencéfalo formam-se o epitálamo, o tálamo e o hipotálamo. O Telencéfalo é constituído de uma parte mediana e dois diverticulos laterais, as vesículas cerebrais, que são os primórdios dos hemisférios cerebrais.
3. DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
O sistema nervoso periférico (SNP) é constituído dos nervos cranianos, espinhais e viscerais, bem como dos gânglios cranianos, espinhais e autônomos. O SNP origina-se de várias fontes, principalmente da crista neural.
Todas as células sensoriais (somáticas e viscerais) do SNP são originadas de células da crista neural. Os corpos celulares dessas células sensitivas estão localizados fora do SNC.
Com exceção das células do gânglio espiral da cóclea e do gânglio vestibular do NC VIII (nervo vestibulococlear), todas as células sensoriais periféricas são inicialmente bipolares, mas os dois prolongamentos logo se unem, formando um prolongamento único e um tipo de neurônio unipolar.
O corpo celular de cada neurônio aferente está intimamente envolvido por uma cápsula de células de Schwann modificadas, as células-satélites, que são derivadas de células da crista neural. As células da crista neural do encéfalo em desenvolvimento migram para formar os gânglios sensitivos somente dos nervos trigêmeo (NC V), facial (NC VII), vestibulococlear (NC VIII), glossofaríngeo (NC IX) e vago (NC X). As células da crista neural também se diferenciam em neurônios multipolares dos gânglios autônomos.
3.1 Nervos Espinhais
As fibras nervosas motoras que saem da medula espinhal começam a aparecer no final da quarta semana, originadas de células nas placas basais da medula espinhal em desenvolvimento e que emergem como uma série contínua de radículas ao longo da superfície ventrolateral. As fibras que se destinam a um determinado grupo muscular em desenvolvimento dispõem-se em um feixe, formando a raiz nervosa ventral. As fibras nervosas da raiz nervosa dorsal são formadas por axônios originados das células da crista neural que migraram para a face dorsolateral da medula espinhal, onde se diferenciam em células do gânglio espinhal.
3.2 Nervos Cranianos
Doze pares de nervos cranianos se formam durante a quinta e a sexta semana do desenvolvimento. Eles são classificados em três grupos de acordo com sua origem embriológica:
- Nervos Cranianos Somáticos Eferentes: Troclear (NC IV), abducente (NC VI), hipoglosso (NC XII) e grande parte do oculomotor (NC III) à As células de origem
desses nervos estão localizadas na coluna somática eferente (derivadas das placas basais) do tronco encefálico.
- Nervos dos Arcos Faríngeos: Os Nervos Trigêmio (NC V), Facial (NC VII), Glossofaríngeo (NC IX) e Vago (NC X) inervam os arcos faríngeos do embrião; dessa maneira, as estruturas derivadas desses arcos são inervadas por esses nervos cranianos.
- Nervos Sensoriais Especiais: O nervo olfatório (NC I) surge do bulbo olfatório. O nervo óptico (NC II) se origina de uma evaginação da parede do encéfalo anterior, na realidade ele representa um trato de fibras encefálicas O nervo vestibulococlear (NC VIII) é constituído de dois tipos de fibras sensoriais dispostas em dois feixes.
3.3 Sistema Nervoso Parassimpático
As fibras pré-ganglionares parassimpáticas originam-se de neurônios de núcleos do tronco encefálico e da região sacral da medula espinhal. As fibras do tronco encefálico saem através dos nervos oculomotor (NC III), facial (NC VII), glossofaríngeo (NC IX) e vago (NC X). Os neurônios pós-ganglionares estão localizados nos gânglios periféricos ou em plexos perto ou dentro da estrutura inervada (p. ex., a pupila do olho e glândulas salivares).
links:
https://www.youtube.com/watch?v=swD1bEKCeVo
https://www.youtube.com/watch?v=8TlgRhOnxG4 (FONTE: Departamento de Embriologia da Faculdade de Medicina UANL)
https://www.youtube.com/watch?v=gZKL3Y6-Oss (FONTE: Prof. Dr. Jerry Borges. Departamento de Embriologia de Medicina Veterinária - UFLA)
Por Rodrigo Sousa.