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É o primeiro sistema importante a funcionar no embrião, surge na terceira semana de desenvolvimento. É um método eficiente de captação de oxigênio e nutrientes do sangue materno e remoção de dióxido de carbono, substituindo a difusão.

Desenvolvimento do coração:

  • Primórdio do coração é formado pelo mesoderma esplâncnico

  • O primeiro indicio do coração é o par de cordões endoteliais ( cordões angioblásticos) no mesoderma cardiogênico

  • Há uma influência indutora a partir  do endoderma anterior

  • Os cordões angioblásticos se canalizam para formar os tubos cardíacos  ( tubos endocárdicos) os quais se fundem, começando na porção cranial e se estendendo na direção caudal, no final da terceira semana para formar o coração tubular.

  • O coração começa abater entre o 22 e 23 dia , mas só há fluxo de sangue a partir da quarta semana.

  • Quando os tubos cardíacos se fundem, uma camada externa do coração embrionário (miocárdio primitivo) é formado por mesoderma esplâncnico  que circunda o celoma pericárdio. Entre o delgado tubo endotelial que compõem o coração e o miocárdio primitivo há um espaço preenchido por um tecido conjuntivo gelatinoso ( geleia cardíaca)

  • O endotélio torna-se o revestimento endotelial interno do coração; o miocárdio primitivo torna-se a parede muscular do coração e o epicárdio é derivado de células mesoteliais que se originam da superfície externa do seio venoso e se espalham sobre o miocárdio

  • Quando ocorre o dobramento da região cefálica, o coração e a cavidade pericárdica passam a localizar ventralmente ao intestino anterior e caudalmente a membrana bucofaríngea, ao mesmo tempo, o coração se alonga e desenvolve dilatações e constrições: o bulbo cardíaco – composto por tronco arterial, cone arterial e cone cordial, ventrículo, átrio e seio venoso.

  • O tronco arterial está em continuidade, cranialmente, com saco aórtico, do qual se originam os arcos aórticos. O seio venoso recebe os seios umbilicais, vitelínicos e cardinais comuns. As extremidades arterial e venosa do coração estão fixados, respectivamente, pelos arcos faríngeos e pelo septo transverso

  • O coração se dobra sobre si mesma, formando uma alça bulboventricular U. E à medida que ele se dobra, acaba se invaginando na cavidade pericárdica.

  • Inicialmente, o coração está suspenso na parede dorsal pelo mesocárdio dorsal que logo se degenera baixando o coração suspenso apenas pelas extremidades cranial e caudal.

  • As camadas musculares do átrio e do ventrículo são contínuos, e as contrações ocorrem como ondas peristálticas que se iniciam no raio venoso. A circulação no inicio é do tipo fluxo- refluxo, mas ao final da quarta semana, há contrações coordenadas que se resultam num fluxo unidirecional.

  • O sangue do seio venoso entra no átrio primitivo, tendo seu fluxo controlado pelas válvulas sinoatriais. Então, o sangue passa através do canal atrioventricular para o ventrículo primitivo. Quando o ventrículo se contrai, o sangue é bombeado através do bulbo cardíaco e do tronco arterial para o saco aórtico, de onde é distribuído para os arcos aórticos nos arcos faríngeos. O sangue então passa pela aorta dorsal para ser distribuído para o embrião, saco vitelínico e placenta. Não há pequena circulação, apenas ao nascimento com sobrecarga dos pulmões.

 

Desenvolvimento dos vasos

  • A vasculogênese  é a formação de novos canais vasculares pela reunião de precursores celulares individuais, os angioblastos, que se agregam em ilhotas sanguíneas.

  • A angiogênese é a formação de novos vasos pela ramificação de vasos preexistentes.

  • A formação de sangue só começa na quinta semana e ocorre inicialmente no fígado e mais tarde, no baço, medula óssea e nos linfonodos.

  • Três pares de veias escoam-se para o coração tubular de um embrião de quatro semanas:

As veias vitelínicas seguem do saco vitelínico levando sangue pouco oxigenado e entram na extremidade venosa do coração ( o seio venoso). A veia vitelínica esquerda regressa ao passo que a veia vitelínica direita forma a maior parte do sistema portal hepático, assim como a parte inferior da veia cava.

As veias umbilicais correm em cada lado do fígado e transportam sangue oxigenado da placenta (córion) para o seio venoso. Com o desenvolvimento do fígado, as veias umbilicais perdem as suas conexões com o coração e desaguam no fígado. A veia umbilical direita desaparece durante a sétima semana, deixando a veia umbilical esquerda como o único vaso transportador do sangue oxigenado da placenta para o embrião.

  • Coxins endocárdicos se formam nas paredes dorsal e ventral do canal atrioventricular (AV) , essas massas se prendem e divide o canal AV em direito e esquerdo, funcionando como válvulas entre os átrios e ventrículos.

  • Sinais indutores do miocárdio atrial leva a transformação epitelial mesenquimal de um grupo de células que invadem a matrix extracelular contribuindo para a formação das válvulas e do septo membranoso do coração.

 

Septação do átrio primitivo:

  • Decorre da formação, modificação e fusão dos septos (septum primum e septo secundum)

  • O septo primum cresce a partir do teto do átrio primitivo em direção aos coxins endocárdicos em fusão, formando o forame primum ao longo do seu crescimento que formara um desvio, possibilitando que o sangue oxigenado passe do átrio direito para o esquerdo. Esse foramem é logo substituído por um forame secundarium, com a mesma função, mas que se obliteram quando o septo primum se funde com os coxins.

  • O septo secundum surge da parede ventrocranial do átrio, a direita do septo primum. Então forma uma divisão incompleta entre os átrios, formando o forame oval, o qual permite que maior parte do sangue oxigenado que entra no átrio direito passa para o átrio esquerdo e impede a passagem do sangue em direção oposta. Após o nascimento, a forma oval normalmente se fecha devido a uma pressão maior no átrio esquerdo em relação ao direito e se forma uma fossa oval.

 

Septação do ventrículo primitivo:

  • Iniciado pela crista muscular mediana – o septo interventricular primário – no assoalho do ventrículo, próximo de seu ápice, resultado da dilatação dos ventrículos em cada um dos lados.

  • Até a sétima semana, há um forame interventricular entre as bordas livres do septo IV e os coxins endocárdicos fusionados, que permite a comunicação entre os ventrículos direito e esquerdo, mas que tão logo se fecha e induz a formação da porção membranácea do septo IV.

  • Após o fechamento do forame IV, o tronco pulmonar fica em comunicação com o ventrículo direito e a porta se comunica com o ventrículo esquerdo.

  • A cavitação das paredes ventriculares forma uma esponja de feixes musculares

  • As veias cardinais constituem o principal sistema de drenagem venoso do embrião. As veias cardinais anteriores (região cefálica) e os posteriores (região caudal) rejuntam as veias cardinais comuns, as quais entram no seio venoso. A veia cardinal  anterior esquerda  se anastomosa com a comum e origina a veia braquiocefálica esquerda. A veia cava superior origina-se da veia cardinal anterior direita e da veia cardinal comum direita. As veias cardinais posteriores desaparecem quase completamente restando apenas às raízes das veias ilíacas comuns.

  • A veia cava inferior se forma através de uma serie de alterações nas veias primitivas do tronco quando o sangue, retornando da parte caudal do embrião, é transferido do lado esquerdo para o lado direito do corpo.

  • Quando os arcos faríngeos se formam durante a quarta e quinta semanas, eles são supridos por artérias ( arcos aórticos), que se originam do saco aórtico e terminam na aorta dorsal, a qual corre por toda a extensão do embrião, com a direita regredindo e a esquerda se tornando a aorta primitiva.

  • Dezenas de ramos da aorta dorsal, artérias intrersegmentares, passam entre os somitos e seus derivados levando sangue para eles. Essas continuam nas porções da coluna como artérias vertebrais, intercostais, lombares, ilíacas comuns e sacrais.

  • Ramos únicos da aorta dorsal suprem o saco vitelino, alantóide e o córion.

  • As artérias vitelínicas seguem para o saco vitelínico e mais tarde para o intestino primitivo, permanecendo no individuo adulto como tronco celíaco para o intestino anterior, artéria mesentérica superior para o intestino médio e artéria mesentérica inferior para o intestino posterior.

  • As artérias umbilicais transporta sangue pouco oxigenado para a placenta, passando pelo pedículo do embrião ( cordão umbilical) e continuando com os vasos do córion. As partes proximais da artéria umbilical tornam-se as artérias ilíacas internas e as artérias superiores, enquanto as partes distais se obliteram após o nascimento e se tornam os ligamentos umbilicais mediais.

 

Septação do coração primitivo:

  • Em torno da metade da quarta semana inicia septação do canal atrioventricular do átrio e dos ventrículos primitivos, completando-se ao final da oitava semana.

  • Todas as septações ocorrem concomitantemente.

 

O canal atrioventricular:

Trabeculae carnae – cujos alguns feixes se tornam os músculos papilares e aas cordas tendíneas.

 

Mudança do seio venoso:

  • Inicialmente, o seio se abre no centro da parede dorsal do átrio primitivo e os seus cornos direito e esquerdo são aproximadamente do mesmo tamanho, mas ao final da quarta semana o corno direito é notavelmente maior.

  • Inicialmente, ele é uma câmara reparada do coração e se abre na parede dorsal do átrio direito. Conforme o desenvolvimento avança, o corno esquerdo do seio venoso se torna o seio coronário e o corno direito se incorpora a parede do átrio direito.

  • O átrio primitivo atua como um marca passo provisório do coração. O nó sinoatrial (SA) desenvolve-se durante a quinta semana. Originalmente, ele está na parede direita do seio venoso, mas é incorporado, junto com o seio, a parede do átrio direito.

  • A maior parte da paede do átrio esquerdo é lisa, por ser formada pela incorporação da veia pulmonar primária, oriunda de um brotamento da parede atrial dorsal, junto ao lado esquerdo do coração (septum primum).

 

Desenvolvimento das válvulas cardíacas

  • Quando a septação do tronco arterial está próxima de se completar, as válvulas semilunares começam a se desenvolver a partir de três tumefações de tecido subendocárdico ao redor dos orifícios da aorta e do tronco pulmonar, formando três cúspides de paredes delgadas.

  • As válvulas atrioventriculares (tricúspide e mitral) desenvolvem-se igualmente de proliferações tissulares ao redor dos canais AV.

                     Derivados das artérias dos arcos faríngeos

  • Quando os arcos faríngeos se desenvolvem, durante a quarta semana , eles são supridos por artérias originados do arco aórtico

  • Seis pares de arcos aórticos se desenvolvem, ambos não estejam presentes ao mesmo tempo, onde na oitava semana, o padrão primitivo dos arcos aórticos é modificado para o arranjo arterial fetal final, já com seus arcos desaparecidos.

  • As artérias do primeiro par de arcos faríngeos desaparecem, mas porções remanescentes formam as artérias maxilares e a carótida externa.

  • As porções dorsais das artérias do segundo par persistem e formam o tronco das artérias estapédicas.

  • As porções proximais das artérias do terceiro par formam as artérias carótidas comuns e carótida interna.

  • O quarto arco aórtico esquerdo forma parte do arco da aorta e a artéria do arco faríngeo direito torna-se a porção proximal da artéria subclávia direita.

  • As arterias do quinto par ou não se desenvolvem ou são vasos rudimentares não deixando derivados vasculares

  • A artéria do sexto arco faríngeo esquerdo desenvolvem sua parte proximal em artéria pulmonar esquerda e a parte distal no ducto arterial, o sexto arco aórtico direito torna-se a artéria pulmonar direita e a parte distal da artéria se degenera.

 

Circulação fetal e neonatal

  • Os pulmões pré-natais não fazem trocas gasosas e os vasos pulmonares estão contraídos.

  • O sangue altamente oxigenado e rico em nutrientes retorna da placenta pela veia umbilical, onde se aproximando do fígado, cerca de metade do sangue sofre alta pressão passa diretamente para o ducto venoso, que comunica a veia umbilical com VCI desviando o sangue para o fígado. A outra metade do sangue, a veia umbilical flui para os sinusóides hepáticos e entra na VCI através das veias hepáticas, chegando ao átrio direito não tão bem oxigenado quando oriundo das veias umbilicais.

  • A maior parte do sangue da VCI é direcionada pela borda inferior do septo secundário, a crista dividens, através do forame oval, para o átrio esquerdo, onde se mistura com sangue pouco oxigenado que retorna dos pulmões. O sangue passa, então, do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo e deixa assim o coração através da aorta ascendente.

  • Logo que o bebê nasce, quando cessa a circulação do sangue fetal através da placenta, o forame oval, o DA, o DV e os vasos umbilicais não são mais necessários.

  • Em fetos e recém-nascidos a parede ventricular direita é mais espessa, o que se inverte nos adultos.

  •  O DA se contrai ao nascimento por ação da bradicinina liberado pelos pulmões durante a distensão inicial, mas há frequentemente um pequeno desvio de sangue, via DA, da aorta para o tronco pulmonar por 24 a 48 horas em um bebe normal a termo.

 

Desenvolvimento do Sistema Linfático

  •  Inicia o seu desenvolvimento no final da sexta semana, duas semanas após serem reconhecidos os primórdios do sistema cardiovascular.

  • O desenvolvimento dos vasos linfáticos ocorre por anastomoses como outros vasos para formar uma rede linfática associada ao sistema venoso.

  • Os vasos linfáticos logo se juntam aos sacos linfáticos e passam ao longo das veias principais para a cabeça, pescoço e membros superiores, vindo dos sacos linfáticos jugulares para o tronco inferior e membros inferiores, vindos dos sacos  linfáticos ilíacos e para o intestino primitivo, vindos do saco linfático retro peritoneal e da cisterna do quilo.

  • Dois grandes canais (ducto torácico direito e esquerdo) conectam os sacos jugulares á cisterna, logo se forma uma grande anastomose entre esses canais.

Por Jefferson Medeiros e Anna Caroline.

Fonte: MOORE K L., PERSAUD T.V.N. Embriologia Clínica. 9ª Edição. Elsevier, 2012.

RESPONSÁVEIS

Professor Orientador: Luiz Jardelino

Monitores: Lissandra Bandeira e Marcílio Belarmino

Universidade Federal de Campina Grande - UFCG

Centro de Formação de Professores - CFP

Unidade Acadêmica de Ciências da Vida - UACV

Curso de Graduação em Medicina

Disciplina de Embriologia Humana

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